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近日，國家重點實驗室森林生態學團隊（李彥教授團隊）以長文形式在New Phytologist（IF = 10.151）發表題為“Stomatal opening ratio mediates trait coordinating network adaptation to environmental gradients”的研究論文。該研究系統闡述了樹木末端器官（枝條和葉片）功能性狀（光合、氣孔解剖、氣孔功能、葉經濟譜和水分相關性狀）沿降水梯度帶區域分異規律，以及由功能性狀相互作用構成的協作網絡沿降水梯度帶的變異規律，結果發現氣孔打開比例（g_ratio）介導了性狀網絡對環境梯度的適應性（類似于相互關聯的性狀選舉出一個中心性狀——氣孔打開比例——居中調控整個網絡響應環境變化）。

性狀協作網絡是由相互關聯的功能性狀構建而成，能夠反映基于性狀的適應策略。然而，對協作網絡跨空間尺度的變化特征，以及哪些驅動因素和機制調節了這種變化仍然不清楚。本研究以廣布種——西伯利亞榆樹（Ulmus pumila）為研究對象，沿中國東南濕潤區（潮濕森林）到西北干旱區（干旱荒漠）設置3800公里的研究樣帶（該樣帶垂直于降水梯度；Fig. 1A），通過將光合、氣孔解剖、氣孔功能、葉經濟譜和水分相關性狀整合為一個協作網絡（Fig. 1B），填補了上述研究空白。

Fig. 1Geographic distribution of the sampling sites ofUlmus pumilaalong the precipitation gradient in China (A) and the scheme for coordination of leaf photosynthetic, gas exchange, stomatal and water relations traits (B).

結果證明：

（1）區域氣候對性狀的變異的貢獻是最大，幾乎所有性狀都具有區域分異的特點（Fig. 2）。正是因為性狀的區域分異導致了性狀網絡的變化。

Fig. 2Climatic regional differentiation of the studied traitsinUlmus pumilaalong the transect (except for TMS site).

（2）氣孔密度和氣孔大小在半干旱/半濕潤區達到生理閾值（Figs2I, J and 3B, C），意味著氣孔密度和氣孔大小的調控不足以應對環境脅迫的持續增加。

（3）網絡分析進一步揭示了克服這些閾值的機制，即氣孔打開比例在不同的空間尺度上均是網絡中心性最高的性狀（Fig. 4），從而介導了協作網絡沿環境梯度的適應性變化。介導作用具體表現為：在濕潤地區，葉片雖然發育了最大解剖學導度（g_smax），但為病原體防御需要，其打開比例（g_ratio）是最低的；在半濕潤/半干旱區，氣孔的打開比例保持在最佳位置（g_ratio≈ 20%，保衛細胞在這一位置其運動最佳，打開和關閉動作最迅速，因而可以迅速調節二氧化碳進入和水分喪失），從而獲得了最高的水分利用效率；在干旱區，因為葉片冷卻和氣體交換的需要，葉片擁有最低的g_smax,但最大的g_ratio（這一發現也解釋了干旱區物種的機會主義行為：即干旱區植物利用濕潤周期，使其光合作用遠大于濕潤區物種的現象）。

本研究的結果實際上暗含一個重要的推論：氣孔的運動控制和氣孔模式發育是獨立且相反的；與氣孔運動控制有關的性狀在平衡氣體交換、葉片冷卻、栓塞抗性和病原體防御（氣孔的四大功能）起著基礎作用。

Fig. 3Environmental drivers of trait variance ofUlmus pumilaalong the transect (except for TMS site).

Fig. 4Trait correlation networks ofUlmus pumilaat the transect scale (n = 9 sites except for TMS site) (A) and for each climatic region separately (B-D).

該研究由森林生態學研究團隊完成，國家重點實驗室為唯一單位和通訊作者單位，謝江波副教授為第一作者，李彥教授為通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金重點項目、面上項目和青年項目資助。

本研究同時強調了植物性狀之間的補償作用。例如，當氣孔密度和氣孔大小在半干旱/半濕潤去達到生理閾值后，需要其他的相關性狀做出改變來彌補氣孔密度和大小調控的不足。這是繼課題組首次提出并量化植物性狀補償作用以來（The compensation effect between safety and efficiency in xylem and role in photosynthesis of gymnosperms.Physiologia Plantarum,174(1), e13617. Available from:https://doi.org/10.1111/ppl.13617;IF = 4.5），在該領域取得的又一研究進展。相關研究工作仍在持續續開展中。

（森林生態學團隊）